רוביסקו
רוביסקו (ריבולוז-1,5-ביספוספט קרבוקסילאז/אוקסיגנאז) הוא האנזים הנפוץ ביותר בכדור הארץ. זהו האנזים המזרז את השלב הראשון במעגל קלווין כחלק מתהליך הפוטוסינתזה.
אנזים זה מעורב בקיבוע הפחמן, בתהליך זה פחמן דו-חמצני אטמוספרי מומר על ידי צמחים למולקולה עשירה באנרגיה, כמו גלוקוז. מבחינה כימית, הרוביסקו עושה חיבור של מולקולת פחמן דו חמצני למולקולה של ריבולוז-1,5-ביפוספט (RuBP) ובסוף התהליך נוצרת מולקולת גלוקוז .
תרשים של מעגל קלווין
מבנה
בצמחים, אצות, ציאנובקטריה ופרוטאובקטריות (פוטוטרופיות וכמוטרופיות) הרוביסקו בנוי משני סוגי תת-יחידות, הנקראים Large-chain ו-Small chain.
גודל ה-Large chain הוא 55,000 Da וגודל ה- Small chain הוא 13,000 Da.
ב נמצאות שמונה תת-יחידות גדולות ושמונה תת-יחידות קטנות, כאשר בכל שרשרת גדולה נמצא אתר פעיל שאליו נקשר (הסובסטרט בצבע אדום בתת-יחידה גדולה אחת). השרשראות הגדולות (מסומנות בכחול) מסודרות בזוגות וארבעת הזוגות יוצרים מבנה דמוי חבית. השרשראות הקטנות (בצבע צהוב) נמצאות משני קצוות מבנה ה"חבית" כמעין מכסה, המורכב מ-4 שרשראות קטנות מכל צד.
תפקידן של תת-היחידות הקטנות אינו ברור לחלוטין, אולם ידוע שאם מייצרים רק את תת-היחידות הגדולות (ע"י ביטוי גנטי) או מכניסים את האנזים לסביבה חומצית מעט (כך שתת היחידות הקטנות מתנתקות מהקומפלקס)-מהירות פעילות האנזים יורדת בצורה משמעותית.
בכמה פרוטאובקטריות ודינופלגלות נמצאו אנזימים בעלי תת-יחידות גדולות בלבד.
כל תת יחידה גדולה ברוביסקו מורכבת מ-475 חומצות אמינו וכל תת יחידה קטנה מורכבת מ-123 חומצות אמינו ובסה"כ 4,784 .
החלבון מורכב רבות (מסומן בצהוב).
מבנה הרוביסקו הזה גובש מהצמח תרד Spinacia oleracea. המבנה כולל בתוכו גם את הסובסטרט הטבעי שלו - ריבולוז 1,5-ביפוספט (RuBP). המבנה של שניהם התגלה באמצעות קריסטלוגרפיה ברזולוציות של 2.1 A ושל 2.4 A בהתאמה.
פעילות
הרוביסקו פעיל בשני מסלולים אפשריים: 1. קישור של פחמן דו-חמצני לסובסטרט (ריבולוז-1,5-ביפוספט)-קיבוע של הפחמן הדו-חמצני ויצירת 2 מולקולות תלת פחמניות.
2. קישור של חמצן לסובסטרט ויצירת תוצר תלת פחמני אחד ותוצר דו פחמני אחד.
שתי הריאקציות מתרחשות בו-זמנית ומתחרות על אותו (ליזין בצבע צהוב, חומצה אספרטית בצבע ירוק, חומצה גלוטמית בצבע כחול והסובסטרט בצבע אדום בתת-יחידה גדולה אחת).
לצורך הפעילות האנזימטית של הרוביסקו יש צורך ביוני מגנזיום (Mg2+). מיקום נכון של יון המגנזיום באתר הפעיל מעורב בצירוף של מולקולת פחמן דו-חמצני לחומצת האמינו ליזין (מסומן בצהוב). פעילות זו יעילה יותר בסביבה בסיסית. רמת ה-pH וריכוז יוני המגנזיום עולים בחשיפה לקרינת השמש ובכך עולה רמת הפעילות של האנזים.
ההיסטוריה של המונח "רוביסקו"
המונח "רוביסקו" הומצא ב-1970 באופן הומוריסטי ע"י דייוויד אייזנברג, בסמינר לפרישתו המוקדמת של חוקר הרוביסקו סם וויילדמן (בדומה לחטיף "נביסטו") בהקשר לנסיונותיו של סם ליצור עלי טבקו אכילים.
סרטונים
Photosynthesis: Light reaction, Calvin cycle, Electron Transport- 3D Animation
Nature's smallest factory: The Calvin cycle - Cathy Symington
Photosynthesis: Fun in the Sun החלק שמסביר על הרוביסקו מתחיל ב-9:52.
דף עבודה לתלמיד
דף עבודה לתלמיד
References
http://www.uniprot.org/uniprot/P00875
http://www.ruppweb.org/Xray/101index.html
http://www.rcsb.org/pdb/explore/explore.do?pdbId=1RCX
http://he.wikipedia.org/wiki/%D7%A4%D7%95%D7%98%D7%95%D7%A1%D7%99%D7%A0%D7%AA%D7%96%D7%94
